Meðal skordýra sést flóknasta form hegðunar hjá opinberum skordýrum. Skipulag samfélaga þeirra byggist á tengslum og samvinnu félaga sem búa í einni nýlendu og hernema hreiður af einni eða annarri gerð. Sannarlega félagsleg skordýr, svokölluð lífeðlisfræðileg skordýr, tilheyra tveimur skipunum. Þetta eru allir termítar (Isoptera) og sérhæfðir fulltrúar Hymenoptera. allar maurar og sumar mest skipulagðu geitungar og býflugur.

Vísvitandi hegðun einkennist af þremur meginþáttum.

1. í nýlenda þessa tegundar sameinast einstaklingar um að annast afkvæmi,
   
2. skyldum í nýlendunni er dreift meðal sérstakra hópa einstaklinga,
3. lífshlaup einstaklinga að minnsta kosti tveggja kynslóða skarast svo að yngri kynslóðin eyðir hluta af lífi sínu með foreldra kynslóðinni.

Að því er varðar for-félagslega (forsætuleg) stig skipulagningu skordýra eru aðeins einn eða tveir af þessum þremur eiginleikum einkennandi.

Eusocial skordýraþyrpingar einkennast einnig af mikilli æxlun. Fjöldi einstaklinga í nýlendunni er á bilinu innan við 100 til margar milljónir í mismunandi tegundum og hópum skordýra (mynd 6.25, 6.26). Nýlenda af einni tegundinni af afrískum maurum getur verið með allt að 22 milljónir starfandi einstaklinga. Nokkur af mest skipulögðum maurum, til dæmis Myrmica rubra, í nýlendunni er ein legið („drottning“), sem lifir í nokkur ár, leggur egg og veitir afkvæmi fyrir alla nýlenduna og allar ófrjóvgandi dauðhreinsaðar konur veita henni mat. Einstaklingar sem ekki eru æxlastir gegna mörgum hlutverkum í nýlendunni.

Venjulega eru þeir táknaðir með ýmsum formfræðilegum gerðum eða kastum. Minnstu einstaklingarnir - verkamenn, stærra - hermennirnir eða stórir verkamenn. Starfsmenn stunda söfnun fóðurs, verpa, annast afkvæmi. Hermenn vernda hreiður og geymslusvæði fyrir fljótandi fæðu. Einstaklingar sem ekki eru æxlastir lifa tiltölulega skammvinnan tíma og legið ætti að leggja egg nánast stöðugt til að tryggja að nýlenda sé nægileg stærð við þroska. Auk þessara þjóðfélagshópa er til annar hópur sem samanstendur af karlar. Þeir sinna engum verkum, þeir hafa aðeins nokkrar félagslegar aðgerðir (til dæmis umhyggju fyrir öðrum einstaklingum) og bíða eftir því að parunarflugið gegni konum kvenna. Jómfrúar konur myndast úr afkvæmi kvenkyns framleiðanda. Eftir mökktímabilið stofnar hver ung kona sína nýju nýlenda, byggir hreiður og sinnir afkvæminu. Þegar nýlenda verður þroskaður sjá einstaklingar sem ekki eru æxlunarfullir um afkvæmin og aðrar aðgerðir.

Þróunarforverar lýðræðislegs stigs skipulag skordýra voru tvær línur í þróun félagslegra samskipta - sníkjudýr og undirfélagslegt (Mynd 6.27). Með einum (ekki-félagslegum) lifnaðarháttum er ekki umhugað fyrir afkvæmi, það eru engin sérstök ræktunarsteypa og gagnkvæm skörun samfara kynslóðum. Fullvissir einstaklingar, sem tilheyra sömu kynslóð, að einhverju leyti eða öðru, hjálpa hver annarri með því að hafa sníkjudýrasamtök einkennandi fyrir býflugur Halictidae fjölskyldunnar. Lægsta stig skipulags af þessari gerð er kallað samfélagsleg. Í samfélögum sem tilheyra þessu stigi sameinast fullorðnir einstaklingar um að reisa hreiður en afkvæmin eru alin upp sérstaklega.

Í samfélagsþróun eru nokkrar tegundir býflugna úr Halictidae fjölskyldunni. Um það bil 50 konur af sömu tegund búa í hreiðrinu undir jörðu. Hver bí grafur sín eigin hliðargöng eða frumur, í hverri þeirra leggur hún eitt egg, leggur fram mat og innsiglar það síðan. Á næsta stigi sníkjudýralínunnar - hálf-félagslega - umönnun fyrir afkvæmin er af opinberum toga, en hver kona leggur egg á tilteknum tíma. Á þeim næsta, hemisocialbirtist kasta starfsmanna sem samanstendur af einstaklingum í nýlendunni sem ekki rækta. Næsta stig skipulags er þegar sálfélagslegursem næst þegar lífslíkur einnar kynslóðar blóðkirkjulæknar verða svo miklar að tvær eða fleiri samfelldar kynslóðir lifa samtímis og taka þátt saman í lífi nýlendunnar.

Þróunarröð undirfélagsríki, sem leiðir til myndunar lífeðlisfræðilegs stigs skipulag skordýra, er táknað með maurum, termítum, félagslegum geitungum og nokkrum hópum félagslegra býflugna. Þar sem allir lifandi maurar og termítar eru á lífeðlisfræðilegt stig félagsleg samtök, stöðug þróun samfélagssambanda var rannsökuð á geitungum og nokkrum býflugum. Í þessari þróunarlínu er aukning á böndum foreldra og afkomenda. Með einsömul lífsstíl og á frumstæðu undirfélagslegu stigi sér konan um lagningu, sem henni er mælt fyrir um nokkurt skeið, en bíður ekki eftir útungun seiða. Á millistig fyrsta undirfélags Á stiginu er konan áfram hjá ungum einstaklingum þar til þau þroskast. Í milliriðlinum annað undirfélagsstig fullorðnir ungir einstaklingar hjálpa foreldrum við að ala upp ný afkvæmi. Samstarf er milli móður og barna en ekki milli dóttur einstaklinga. Næsta stig er tilkoma sérstakra hópa einstaklinga, launafólks, sem eru stöðugir aðstoðarmenn við uppeldi nýju kynslóðarinnar, þetta er lífeðlisfræðilegt stig.

Sérhæfing í þyrpingum eusocial skordýra fer á tvo vegu. Í fyrsta lagi er að fjölga og sérhæfa sig í hópum starfsmanna. Uppspretta aukinnar aðgreiningar á starfandi kastunum eru stöðugar formfræðilegar breytingar sem eru mismunandi hjá mismunandi einstaklingum, vegna þess að ýmsar formfræðilegar gerðir eru búnar til. Til dæmis þróa vel fóðraðir starfsmenn maurar stórt höfuð og mandibles, sem gerir þeim kleift að flytja inn í kast hermanna. Sem afleiðing af fjölda formfræðilegra breytinga hjá einum einstaklingi getur það tilheyrt fleiri en einni kasti alla ævi. Hjá maurunum Myrmica scabrinodis starfsmenn á fyrsta keppnistímabili eftir ímyndaða molting taka þátt í tilhugalífi ungra, á næsta tímabili verða þeir byggingaraðilar og jafnvel síðar - foragers. Þessi breyting á aðgerðum er vel þróuð í býflugum.

Önnur leiðin til að sérhæfa sig í lífeðlisfræðilegum skordýrum er þróun samskipta milli einstaklinga í nýlendunni, þannig að virkni margra einstaklinga sem búa í henni samræmist. Samskipti, eins og fram kom fyrr í þessum kafla, eru mest þróuð meðal félagslegra skordýra. Í eusocial skordýrum eru efnasamskipti víða þróuð, þar með talin losun og skynjun efna. Í minna mæli, en einnig nokkuð vel þróað hljóðfræðileg samskipti, sem kvittun, slá og önnur merki tilheyra. Skipt á fljótandi ferómónum sem bæla mismunun á kasti er eitt af mörgum ótrúlegum fyrirbærum sem fram hafa komið í skordýrakóloníum.

Margvísleg merki sem mynda samskiptakerfi skordýra samsvarar ýmsum hegðunarviðbrögðum: kvíði, aðdráttarafl og myndun klasa, leit að nýjum fæðuheimildum eða stöðum fyrir hreiður, tilhugalíf, trophallaxis (skipti á milli einstaklinga með munn- eða endaþarmsvökvaseytingu), flytja mataragnir til annarra einstaklinga, hóps samspil sem ýmist eykur eða veikir einstaka virkni, auðkenningu og viðurkenningu félaga í hreiðrinu og meðlimir í kasti þeirra, ákvörðun kastanna, gefin upp sem til hömlunar eða til að örva aðgreining þeirra.

6.25. Nýlenda frumstæðs ástralsks bulldog maur (Myrmecia gulosa), byggir hreiður sitt í jörðu
A. legi (drottning). B. Karl. B. Starfsmaður sem býður lirfur fóður. Hr. Kókónur með hvolpum.

6.26. Termít hreiður Amitermes hastatus
A. Efri frumur með ræktun nymfer. B. Miðhólfið með drottningunni - stofnandi hreiðursins, karlinn við hliðina á henni og fjölmargir starfandi einstaklingar. B. Neðri klefi með hermenn og nympha sem hermenn þróast frá.

6.27. Tvær línur þróunar á lífeðlisfræðilegu skipulagi hjá opinberum skordýrum - parasocial og subocial

Ónæmi fyrir skordýrum - Almennt

Verndun skordýra gegn sýkla sýkla er bæði veitt með nærveru sterkrar kítónahjúps, sem þjónar sem hindrun sýkingarvaldsins og með nærveru ónæmis fyrir húmor og frumu. Nýlegar rannsóknir benda til þess að skordýr hafi ekki aðeins meðfædda friðhelgi, heldur öðluðust einnig friðhelgi og ónæmisfræðilegt minni.

Ónæmi gegn skordýrum

Frumu ónæmi skordýra verndar skordýrið gegn sýkla í gegnum frumusjúkdóm, umbúðir og nýmyndun melaníns og afleiður þess, sem eru eitruð fyrir bakteríur. Allir þessir ferlar eiga sér stað vegna vinnu þriggja tegunda frumna: plasmósýt, lamellocytes og nýmyndun fenóloxidasasa frumna (kristalfrumur). Hjá fullorðnum skordýrum eru aðeins plasmósýtur í lirfum, þar sem skordýrið tapar eitla í eitlum við myndbreytingu og hjá fullorðnum skordýrum eru ónæmissamhæfðar frumur ekki framleiddar lengur. Í skordýralirfunni eru allar tegundir ónæmishæfra frumna táknaðar, en meirihluti þessa íbúa er plasmatocytes. Fenóloxidasa myndandi frumur eru aðeins 5% af öllum blóðkornaþýðinu. Lammelocytes birtast aðeins í hemólými skordýralirfa þegar þeir smitast af stórum sníkjudýrum, sem plasmacytes geta ekki tekist á við. Blóðflagnafæð fer fram þegar plasmatocyte er viðurkennd af einhverjum öðrum eða breytt. Til dæmis eru fosfatidýlserín sem innihalda fosfólípíð á yfirborði frumunnar í apoptósu. Plasmatocytes þekkja þá með sérstökum viðtökum og framkvæma staðfrumur. Ef erlenda umboðsmaðurinn sem fer í líkama skordýra er of stór, birtast lamellocytes í blóðrauðaþýðinu - frumurnar sem taka þátt í umbreytingarferlinu. Svo að sníkjudýr geitungar leggja egg í blóðkornum af Drosophila lirfunum, sem eru ráðist af lamellocytes. Lamellocytes festast við yfirborð eggsins og mynda einnig snertingu sín á milli og mynda fjöllaga hylki sem umlykur egg sníkjudýrsins og einangrar það frá innra umhverfi gestgjafans. Aftur á móti eru frumur sem mynda fenóloxíðasa þannig fær um að hvata oxun fenóla í kínóna sem mynda melanín eitrað fyrir örverum þegar það er fjölliðað. Þannig, eins og hjá spendýrum, er eitt af lykilferlum frumuofnæmis í skordýrum blóðflagnafæð framkvæmd með plasmatocytes. Aftur á móti, eins og spendýr, eru skordýr fær um að hylja hugsanlega ógn í hylki, sem í framhaldinu er ekki fjarlægt neins staðar og verður áfram í líkama skordýra.

Humoral friðhelgi skordýra

Þegar ónæmissamhæf skordýrafrumur hafa samskipti við sameindamynstur á yfirborði örverunnar eru samsvarandi viðtakar virkjaðir og merkjagöng eru sett af stað, sem leiðir til virkjunar umritunar fjölda örverueyðandi gena og til nýmyndunar próteina sem virka sem örverueyðandi efni. Hjá skordýrum er best að rannsaka tvær merkjasendingarleiðir. Þetta er veggjaldaferillinn sem hrundið af stað af víxlverkun viðtaka við sveppum og gramm-jákvæðum bakteríum (nánar tiltekið peptidoglycan þeirra) og Imd ferlinum sem hrundið af stað með samspili viðtaka við peptidoglycan gramm-neikvæðra baktería. Sem afleiðing af því að báðar leiðir eru settar af stað, er fjöldi innanfrumuvökva virkjaður og merki sem berast um sýkillinn er sent til kjarnans. Virkjun kjarna umritunarstuðils IkB þegar um er að ræða merkjasending í gegnum tollmerkjasöguna leiðir til flutnings IkB í kjarna og að umritun örverueyðandi gena.

Skordýr örverueyðandi afurðafurðir

Til að bregðast við sýkingu í Drosophila eru stutt örverueyðandi peptíð búin til af fitu líkamanum og blóðkornum. Sumar þeirra verka á gramm-neikvæðar bakteríur eins og diptericin, aðrar á gramm-jákvæðar bakteríur eins og defensin og sveppabakteríur eins og drosomycin sýkingar. Hjá skordýrum hafa 8 flokkar örverueyðandi peptíða þegar verið einkenndir, líklega miklu meira. Að auki eru örverueyðandi peptíð aðeins einn hluti af svörun skordýra við innrás sjúkdómsins. Í Drosophila voru 543 gen greind þar sem umritun var aukin til að bregðast við smiti. Tjáningarafurðir þessara gena voru þekkt örverueyðandi peptíð, um það bil 25 óþekkt peptíð, prótein sem tóku þátt í að þekkja sameindamynstur á yfirborði sýkla og í sviffrumu, svo og prótein sem taka þátt í framleiðslu á viðbragðs súrefnis tegundum.

DSCAM prótein og áunnin ónæmissvörun skordýra

Til að þekkja nákvæmlega hverja sýkingu sem hefur komið inn í líkamann, þar með talið eina sem aldrei hefur komið upp áður, þarftu að hafa mörg mismunandi prótein sem valin eru bundin við erlend efni. Hryggdýra leysa vandann við að þekkja einhvern annan sem hefur ekki enn þurft að glíma við framleiðslu hundruð þúsunda mótefnaafbrigða. Þar til nýlega var talið að skordýr hafi enga hliðstæða mótefna og að aðeins meðfætt ónæmissvörun sé mögulegt hjá skordýrum. Hins vegar hafa nýlegar rannsóknir sýnt að DSCAM genafurðir geta hugsanlega átt þátt í myndun áunnins ónæmissvörunar hjá skordýrum. DSCAM genið tilheyrir ofurfólki ónæmisglóbúlína og í skordýrum er ábyrgt fyrir stjórnun vaxta axons. DSCAM inniheldur 21 exons, með 4, 6, 10 exons táknaðar með 14, 30, 38 eintökum, hver um sig. Sem afleiðing af annarri sundrun, er hægt að búa til 15.960 mismunandi viðtakaprótein. Tilraunir sem gerðar voru á malaríum moskítóflugum sýndu að gervilokun á DSCAM geninu leiðir til minnkunar á getu fluga til að standast sýkingar, bakteríur byrja að fjölga sér í blóðrauða hans. Að auki hafa skurðarafbrigði af DSCAM aukinni sækni í yfirborð sýkilsins sem svar við innrásinni sem þau voru búin til. Þannig bendir fjölbreytileiki DSCAM til þess að þeir gegni sama hlutverki hjá skordýrum og mótefni í hryggdýrum.

Eftir því sem fjöldi einstaklinga í nýlenda félagslegra býflugna og maura er meiri, þeim mun veikari er friðhelgi þeirra.

Líffræðingar frá Háskólanum í Norður-Karólínu (Bandaríkjunum) komust að því að opinber skordýr sem búa í fjölmörgum þyrpingum hafa veikari ónæmissvörun við erlendu áreiti en frumstæðir félagslegir (búa í litlum hópum) ættingjum. Vísindamenn telja að félagsleg skordýr hafi líklega einhverja ekki svo skýra valkosti sem hamla útbreiðslu sjúkdóma, jafnvel þrátt fyrir skert friðhelgi. Verkið var birt í tímaritinu. Líffræði bréf.

Alls voru viðbrögð 11 skordýra tegunda sem félagsleg - hunangsflugur rannsökuð (Apis mellifera), termít (Zootermopsis nevadensis), tréormur maurar (Camponotus castaneus) og ekki félagsleg - búa ein býflugur, geitungar og kakkalakkar.

Til að prófa virkni ónæmis þeirra reyndu höfundar verksins að vekja ónæmissvörun hjá tilraunakindum. Til að gera þetta með því að nota rannsaka, settu þeir inn þriggja millimetra langa nylon míkronít húðað með lípóplýsakkaríðum í líkama svæfða liðdýra.Í náttúrunni eru lípóplýsakkaríð aðal hluti frumuveggsins af grömm-neikvæðum bakteríum, þannig að ónæmi flestra lífvera tekur slíkar myndanir sem smitefni og byrjar að ráðast á þær. Eftir fjögurra tíma ræktunartíma var rannsakaður með nylonþráði dreginn til baka og litur hans tekinn.

Staðreyndin er sú að ónæmiskerfi skordýra notar virkan umbúðir til að berjast gegn sýkingum: það umlykur aðskotahlut með „vegg“ af blóðkornum (fjarlægar hliðstæður blóðkorna og eitilfrumna). Því meira sem blóðkorn voru á þráðnum, því meira var melanínið á honum og dekkri var liturinn eftir tilraunina.

Í ljós kom að á milli opinberra og einangraðra skordýra er enginn áberandi munur á ónæmissvörun. En innan hóps félagslegra skordýra var ónæmissvörunin veikari en í stórum nýlendum sem þeir bjuggu. Svo kom í ljós bæld friðhelgi í býflugum með stórum býflugnabúum sínum og hjá jarðneskum býflugum (Halictus ligatus), þar sem nýlendur hafa mun færri íbúa, var ónæmissvörunin verulega sterkari.

Sem stendur er umræða í vísindasamfélaginu um hvernig nákvæmlega opinber skordýr takast á við ógn faraldra. Venjulega forðast lifandi hluti stóra þyrpingu af eigin toga þar sem á slíkum stöðum er líklegra að smitast við smitsjúkdóm. Auðvelt er að myndskreyta svipaða ferli með fordæmi fólks sem enn þekkti ekki meiriháttar faraldur á neólítum, en sem á járnöldinni missti oft meginhluta íbúa á tilteknum stað frá þeim.

Fram til þessa hafa tvö sjónarmið verið sett fram um það hvernig nákvæmlega býflugur, maurar og svipuð skordýr forðast mikið lýðfræðilegt tap vegna smits. Samkvæmt því fyrsta búa þeir einfaldlega yfir mjög sterku friðhelgi sem skar sig skarpt á móti venjulegum skordýrum. Önnur tilgátan hélt því fram að friðhelgi þeirra væri eðlileg, en félagsleg skordýr hafa þróað fyrirkomulag sem draga úr hættu á sýkingu eða smiti, til dæmis aukinni hreinlæti. Rétt er að taka fram að sama hunangsflugan hreinsar sig reglulega og ef hún er með lykt er ekki víst að ættingjarnir leyfi henni að fara í býflugnabúið.